陸生植物的光合作用速率受氣孔導度( gs )、葉肉導度(gm)和生化活性(羧化速率V cmax或光化學(xué)最大電子傳輸速率J max)的共同限制。
在光合作用進(jìn)行碳同化之前,CO2需要首先從外界大氣經(jīng)過(guò)氣孔傳輸到細胞間隙,然后再依次經(jīng)過(guò)細胞壁、細胞膜、細胞質(zhì)、葉綠體膜和葉綠體基質(zhì)等阻力到達Rubisco酶(卡爾文循環(huán)的關(guān)鍵酶)的羧化位點(diǎn)。
CO2從細胞間隙到達Rubisco酶羧化位點(diǎn)的傳導度(阻力的倒數)稱(chēng)為葉肉導度, 是限制葉片葉綠體中二氧化碳濃度,進(jìn)而影響葉片光合速率的重要生理參數。
提高葉肉導度可以同時(shí)提高葉片水分及光能利用效率,因此其成為光合作用改良的重要靶標。在全球氣候變暖的背景下,研究葉肉導度對溫度的響應規律及機理對于提高光合作用抗高溫能力具有重要的意義。
科學(xué)家以小麥和水稻為研究對象,發(fā)現小麥的葉片水勢隨著(zhù)溫度的升高而降低,而水稻的葉片水勢對溫度相對不敏感。在兩個(gè)溫度下通過(guò)短期干旱脅迫建立葉肉導度與水勢的關(guān)系發(fā)現,在相同的水勢下小麥的葉肉導度也隨著(zhù)溫度的升高而升高。
這表明,不同作物之間葉片水勢對溫度的響應差異會(huì )影響葉肉導度對溫度的響應規律。最后,作者優(yōu)化了葉肉導度對溫度響應的模型,系統闡明了影響葉肉導度溫度適應性的因素和調控措施。
圖1 水稻和小麥的葉肉導度和葉片水勢對溫度的響應規律
根據菲克定律,葉肉導度的計算公式:
其中,Ci是胞間CO2濃度,Cc羧化位點(diǎn)的CO2濃度,Γ *是CO2補償點(diǎn),Rd是光呼吸速率,J是電子傳遞速率。
目前市場(chǎng)上能直接計算出gm、Cc、Γ*、Rd的儀器非常少,大部分都需要科研人員自己后期計算。iFL作為一款便攜式光合熒光復合測量系統可以直接計算出gm,無(wú)需后期計算。該儀器的特點(diǎn)如下:
可以直接得到gm、羧化位點(diǎn)的CO2濃度Cc、光呼吸Rd、CO2補償點(diǎn)Γ *、羧化速率V cmax、光化學(xué)最大電子傳輸速率J max
測量葉片實(shí)際光吸收率,確保測得準確的電子傳遞速率J
每次測量自動(dòng)匹配、自動(dòng)調零
內置自動(dòng)后期數據處理協(xié)議:Laisk protocol, the Kok protocol, the Yin protocol
圖1、 現場(chǎng)測量圖片
下圖是光強PAR與光合作用速率A的關(guān)系:隨光強增大,光合速率增加。
下圖顯示光強PAR與胞間CO2濃度的關(guān)系:隨光強增大、胞間CO2濃度降低
下圖顯示光強PAR和葉肉導度Gm的關(guān)系:隨光強增大,葉肉導度增加。
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